圖解來了!生命祕密挖挖哇
絵でわかる生命のしくみ

作  者╱
黑谷明美 著、羅時成審定、高淑珍譯
出版社別╱
書泉
書  系╱
圖解身體密碼
出版日期╱
2010/11/01   (2版 1刷)
  

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I  S  B  N ╱
978-986-121-635-5
書  號╱
3EZ5
頁  數╱
200
定  價╱
230


 本書詳細描述生命的起源、進化與演變,且深入的描述癌細胞發生主要是因為遺傳基因突變所造成的結果,致癌基因與原癌基因的分別,及抑癌基因的功能。

•以大量豐富帶有趣味性的圖片來呈現出複雜、艱澀難懂的生命醫學理論。
•可愛活潑的插圖,可以吸引有心學習的不同族群。
•小單元「休息一下」~個性鮮明的的插畫人物、充滿生活化的對話,可以加深讀者對於不同議題的印象。
•淺顯易懂的文字內容,是一本你我都能看得懂的生命科學書籍。

 生命究竟是什麼?生命只能由俗稱「設計圖」的染色體加以呈現嗎?在這個所謂設計藍圖背後,實際構成身體的架構有何演變?如此繁雜多樣化的生物,又是如何形成?
 筆者將以這些主題為中心,用層次分明的架構及大量豐富帶有趣味性的插圖,描繪出最精采的生命篇幅,讓你找到許多意想不到,也從來不了解的生命之喜!
※審定者簡介

羅時成
美國韋恩州立大學生物學博士、美國威斯康辛州大學蘇必略分校生物學碩士,專長於細胞生物學、發育生物學和肝炎病毒學,現為長庚大學生物醫學系教授、長庚大學生物醫學研究所微生物組主任,及陽明大學微生物及免疫學研究所兼任教授。

黑谷 明美
出生於東京,畢業於御茶水女子大學理學院,在大阪大學大學院基礎工學研究科完成博士課程,為工學博士。目前為獨立行政法人宇宙航空研究發展機構宇宙科學研究本部副教授,專攻細胞生理學、動物發生學和宇宙生物學。從小就非常喜歡生物,也很喜歡畫畫。想透過各種方式讓芸芸眾生了解,生物的不可思議性和美妙之處。著有《圖解細胞世界》、《星星與生物們的宇宙》(共同著作)等作品。

--譯者簡介--
高淑珍
輔仁大學日文系畢,從事日文翻譯近20載。曾任錦繡、太聯、冠倫等出版社日文編譯,現為多家出版社特約日文翻譯。
※譯者簡介


※繪者簡介

黑谷 明美
出生於東京,畢業於御茶水女子大學理學院,在大阪大學大學院基礎工學研究科完成博士課程,為工學博士。目前為獨立行政法人宇宙航空研究發展機構宇宙科學研究本部副教授,專攻細胞生理學、動物發生學和宇宙生物學。從小就非常喜歡生物,也很喜歡畫畫。想透過各種方式讓芸芸眾生了解,生物的不可思議性和美妙之處。著有《圖解細胞世界》、《星星與生物們的宇宙》(共同著作)等作品。

Part 1 生命究竟是什麼?-探索生命的特徵
  1.1 何謂生命的特徵?
    1.1.1 生命的三大特徵
  1.2 生命是由細胞所構成
    1.2.1 生命的基本單位為「細胞」
    1.2.2 細胞有各式各樣的種類
    1.2.3 細胞的基本構造與細胞小器官的功能
    1.2.4 構成細胞的物質
    1.2.5 真有所謂的「生命設計圖」?
Part 2 生命的遺傳訊息-由親方將訊息遺傳給子代的構造
  2.1 何謂生命的遺傳訊息?
    2.1.1 兩種遺傳訊息的流通
    2.1.2 何謂「染色體組」?
    2.1.3 DNA為雙螺旋構造
    2.1.4 何謂「遺傳因子」?
    2.1.5 被壓縮摺疊的 DNA
    2.1.6 DNA複製的結構
    2.1.7 DNA修復的結構
  2.2 傳送遺傳訊息的機制
    2.2.1 「遺傳」訊息的流通
    2.2.2 無性生殖與有性生殖
    2.2.3 親方的染色體數與子方的染色體數
    2.2.4 染色體的分配與組合
    2.2.5 決定性別的機制
    2.2.6 粒線體也帶有遺傳訊息
    2.2.7 粒線體的遺傳訊息為何?
  2.3 遺傳物質裡透露的訊息
    2.3.1 「發現」訊息的流通
    2.3.2 負責維繫生命之本質的蛋白質
    2.3.3 遺傳因子與 DNA
    2.3.4 從遺傳因子到胺基酸序列
    2.3.5 鹼基序列與胺基酸的對應
    2.3.6 遺傳因子的發現會受到調控
    2.3.7 胺基酸的變化會影響蛋白質的性質
    2.3.8 何謂突變?
    2.3.9 地球上的生物擁有共同祖先
    2.3.10 中心法則與其例外
    2.3.11 引發普恩蛋白疾病的機制
  2.4 遺傳因子工學
    2.4.1 DNA複製與重組 DNA技術
    2.4.2 與 mRNA互補的 Cdna
    2.4.3 利用 PCR法讓 DNA倍增
    2.4.4 基因轉殖動物 (Transgenic Animals)
    2.4.5 基因轉殖植物
  2.5 染色體組的解析
    2.5.1 透過染色體組解析可了解的事
    2.5.2 個性:誰的染色體組可被解讀?
    2.5.3 只有一個鹼基不同的 SNP
    2.5.4 透過遺傳因子診斷的量身訂做醫療
    2.5.5 遺傳因子治療(基因治療)的現況
    2.5.6 了解染色體組個人差異後所引衍生的問題
    2.5.7 染色體組中非遺傳因子的部分
    2.5.8 各種活性型RNA所扮演的角色
  2.6 可以人工合成生物嗎?
    2.6.1 蛋白質的人工合成
    2.6.2 嘗試製造接近生物的人工生物
    2.6.3 嘗試製造人工細胞
    2.6.4 染色體組是「生命的設計圖」?
Part 3 生命的構圖-由受精卵演變為複雜型態的構造
  3.1 單細胞生物與多細胞生物的細胞
    3.1.1 單細胞生物的細胞功能繁多
    3.1.2 多細胞生物的細胞進行分化
    3.1.3 多細胞生物的細胞擁有相同的遺傳訊息
  3.2 調控遺傳因子的發現機制
    3.2.1 分化的細胞擁有不同組合的蛋白質
    3.2.2 在各個階段調控遺傳因子的發現機制
    3.2.3 遺傳因子的調控序列與轉錄因子
    3.2.4 遺傳因子開關的構造
    3.2.5 透過轉錄因子的組合調控遺傳因子的發現機制
  3.3 生命構圖的結構
    3.3.1 生殖細胞只擁有1套基因體:減數分裂
    3.3.2 細胞複製的週期:細胞週期
    3.3.3 卵子的形成與減數分裂的停止
    3.3.4 卵子是儲存養分的大細胞
    3.3.5 精子是運送DNA的細胞
    3.3.6 要通過幾個關卡才能成功受精
    3.3.7 卵子具有極性
    3.3.8 卵子的極性與體軸的關係
    3.3.9 卵裂與蛋白質的合成
    3.3.10 每個細胞出現差異性
    3.3.11 「決定」與「誘導」
    3.3.12 表面下陷的腸子
    3.3.13 神經誘導與形成體
    3.3.14 可構成神經系統之基礎的神經胚
    3.3.15 構成形成體的中胚葉誘導作用
    3.3.16 誘導因子的功能
    3.3.17 開關的連鎖反應
    3.3.18 主調控遺傳因子的功能
  3.4 器官的形成
    3.4.1 器官形成時細胞的活動
    3.4.2 細胞死亡以製造形體
    3.4.3 透過組織間相互作用的器官形成:眼部的形成
    3.4.4 細胞的移動與器官形成:神經冠細胞
    3.4.5 複雜的器官形成:四肢的形成
  3.5 癌症、再生與細胞的分化
    3.5.1 癌細胞的特性
    3.5.2 致癌基因與原癌基因
    3.5.3 抑癌基因的功能
    3.5.4 DNA修復基因異常引發的癌症
    3.5.5 細胞的壽命與癌症
    3.5.6 發揮分化細胞的機制
    3.5.7 再生與細胞的分化
    3.5.8 ES細胞為「萬能細胞」
    3.5.9 利用幹細胞進行再生醫療的可行性
Part 4 生命的進化-各式各樣的生物綿延不絕的構造
  4.1 生命的誕生與單細胞生物的進化
    4.1.1 以化學進化為起源的生物
    4.1.2 能量獲取系統的進化過程
    4.1.3 真核細胞是如何構成的?
    4.1.4 古細菌、真細菌、真核生物
    4.1.5 真核細胞會讓真核細胞共生
  4.2 多細胞生物的誕生與進化
    4.2.1 多細胞生物是如何產生的?
    4.2.2 成為多細胞生物過程中之遺傳因子的變化
    4.2.3 各種細胞的組合讓生物呈現多樣化
  4.3 讓生物進化的分子構造
    4.3.1 製造新遺傳因子的構造突變
    4.3.2 何謂分子時鐘?
    4.3.3 突變的變化傾向保守
    4.3.4 製造新遺傳因子的構造遺傳因子重複
    4.3.5 染色體組的DNA有很多反覆序列
    4.3.6 遺傳因子重複生成偽基因
    4.3.7 製造新遺傳因子的構造編碼段拼湊
    4.3.8 製造新遺傳因子的構造轉座因子
  4.4 生物的多樣化與遺傳因子的多樣化
    4.4.1 何謂寒武紀生命大爆炸?
    4.4.2 寒武紀生命大爆炸是如何發生的?
    4.4.3 寒武紀生命大爆炸所引起的分子層級變化
    4.4.4 遺傳因子間斷性的多樣化
    4.4.5 不仰賴遺傳因子多樣化而形成的生物多樣化
    4.4.6 海克爾的重演學說
    4.4.7 透過異時性的進化過程

血液好暢通!圖解全循環
驚!免疫系統-圖解一次看個夠
謎樣的身體:圖解從頭到腳全包了
瞧!圖解把細胞世界放大了
大腦有多大?圖解全知道





1.1   何謂生命的特徵?
生命的3大特徵
所謂的「生命」就是指活著的生物;那麼,活著的生物和沒有活著的生物,兩者之間的差異為何?
原本人們對於「生命究竟是甚麼?」這個問題,並沒由嚴格的定義與答案。但是,我們可以從被認定為「生命」的生物身上,發現各式各樣的特徵。綜合各路科學家所思索之生命的特徵,選出幾乎每個人都會認可的項目,我們可以說生命至少應該符合如圖1.1所示的3大特徵。
比方以圖1.1所示的貓咪為例,來探索牠應該符合哪些特徵。

特徵(1)──擁有可與週遭環境互動的界線
這是理所當然的特徵。1隻貓就會有1隻貓「活著」的樣子。在貓的四周會有讓牠跟週圍環境做出區別的界線。其實不止是生命,任何物質都會具有這樣的特徵。亦即,所有的生物都會擁有與其他的生物做出區別的界線。而不光是擁有與週遭的生物做出區別的界線,也能擁有積極與週遭生物互動的界線,才是真正的「生命」。比方說,貓所擁有的界線就是,在某個時候會流汗,在某個時候會感受到聲音,並將聲音傳入身體裡面……。

特徵(2)──利用從周遭吸收的養分製造身體必要的物質,將不需要的物質排出體外。
以貓為例,牠會吃飯、會喝水,會吸收身體所需要的養分,會製造活動所需要的能量。然後,再把這個過程中所產生,但是身體不需要的物質,轉化為尿液、糞便、汗水或熱度等等廢棄物排出體外。這樣的功能我們稱為「代謝」。

特徵(3)──製造跟自己類似的生命
以雄貓為例,牠會找到自己喜歡的雌貓,製造跟自己類似的生命(小貓)。當然在生命裡,也有像細菌之類,不需要「另一半」,自己就可以分裂增殖的生物。也有利用產卵、結果、製造孢子等等方式繁衍下一代的生物。不管生物採用哪種方式,目的都是為了製造跟自己類似的生命。而且,在製造生命的過程中,一定需要「遺傳訊息」(細節請參考第2章);而「遺傳訊息」就由所謂的DNA這種物質所掌控。

目前已知只有地球有生命的存在,但在別的星球探訪生命跡象,或者是在其他的星球發現類似生命的跡象時,從地球生命所衍釋出的「生命特徵」是否不只是地球,也能適用於其他星球?這是有必要再度檢討的議題…。

☺休息一下……
博士:「生命」與「生物」要怎麼區分使用呢?
黑谷:所謂的「生物」就是維持「生命」現象的物體,換句話說,所謂的「生命」就是用以表示「生物」具有之本質的語彙。有關這兩個語彙的用法也曾出現各式各樣的討論,但在這本書裡,我希望把它們視為意義大致相同的語彙…。
博士:語言真的很難呢!哈……啾……
貓:咦…博士,是不是有人在說你的壞話啊?
博士:不是啦,是有點小感冒。咦…感冒的病毒也算生物嗎?
黑谷:病毒算生物,還是不算生物,其實是經常被人拿來討論的問題。如果從前面所說之「生命的特徵」來判斷,病毒並不算是生物。病毒只是掌控為了製造與自己相同生命遺傳訊息之DNA裡的微小構造體,但光靠這個遺傳訊息無法增殖。病毒為了進入已遭感染的細胞裡讓自己增殖,必須借助必要的構造。只有在已遭感染的細胞裡,它才能增殖,而且它也沒有可製造能量的構造,所以,嚴格說起來病毒只是符合第(3)個「生命的特徵」之充滿不可思議性的存在!

第2章
生命的遺傳訊息
──將訊息由親方遺傳給子方的構造

2.1   何謂生命的遺傳訊息?
2種遺傳訊息的流通
生物為了活下去,需要如圖2.1所示之「2種訊息的流通」。一種是由親方傳給子方、子方傳給孫方,亦即所謂的「遺傳」訊息的流通。另一種是從受精卵到個體的形成、成長到死亡為止所需的訊息流通。像這樣隨著這2種流通方式所帶來的訊息,可稱之為「遺傳訊息」(或遺傳物質)。
第2章即以這2種遺傳訊息流通時,主要的「遺傳」訊息為中心加以說明。針對從受精到死亡的訊息流通方面,在本章節會先說明基礎的結構,然後在第3章再做更進一步的解說。
不過,這種「遺傳訊息」的說法感覺上比較強調「遺傳」訊息這種流通方式;或許日後有必要想一個更貼切合適的語詞來表示呢!!

☺休息一下……
楠之進:黑谷老師,可以了嗎?
黑谷:別客氣,請說。
楠之進:有個語詞叫「傳書」,為記載祕法的書籍,也是老師傳給弟子的獨門書籍。
博士:其實,所謂的傳書就是傳給下一代的文物,而受傳授者又根據這個文物繼續鑽研成就自己的規範,然後再傳給下一代……。亦即,這個文物涵蓋了生物2種遺傳訊息的流通。就是這樣…。
楠之進:了解。
黑谷:原來「傳書」的說法似乎取代了「遺傳訊息」這個語詞,有點神秘喔!
高僧:而所謂的「單傳」就是指學術或技藝等深奧的技術只傳給自己的一個兒子,不傳給其他人。但在禪學裡面,並非傳給自己的孩子,而是傳給最具有傳承才能的弟子。所以,為了將深奧的技術正確地傳承下去,先人必須靠智慧選出最有能力傳承這些技術的人……。


2.4   遺傳因子工學
在這個單元要針對有關遺傳因子的研究或實用性運用等等,必要的各種技術加以說明。
DNA複製與重組DNA技術
所謂的DNA「複製(複製化)」就是,從長長的DNA中擷取需要的部份進行增生的技術。
進行DNA複製時,首先要利用以特定的鹼基序列切斷DNA的「限制酵素」,將包含所需要之遺傳因子的DNA片段化(圖2.21)。這些片段稱為「媒介物」(vector),銜接成為細胞運送者的DNA(噬菌體:phage或質粒:plasmid)加以組合。像這樣由不同於原有之DNA所組成的物質,稱為「重組DNA」。
媒介物入侵大腸菌等菌類後,隨著媒介物的增殖,組合的DNA越來越多。而且,還能夠從進入細菌的DNA製造出蛋白質。只要選出可以製造目的所需之遺傳因子的產物──蛋白質的細菌,即可擷取這個遺傳因子。
這些技術可以運用在遺傳因子的研究上。再者,就應用層面來說,它也有助於治療糖尿病所需的胰島素、治療侏儒症所需的生長荷爾蒙,或治療病毒肝炎的干擾素等藥物的生產。而實際上就醫藥用品而言,將有用物質的遺傳因子編入大腸菌的質粒或噬菌體等媒介物中進入大腸菌,即可製造出已編入遺傳因子的有用物質這種產物。

接下來再針對以上出現的「限制酵素」、「噬菌體」和「質粒」等物質做進一步的說明。

限制酵素宛如切斷DNA的「剪刀」
可以找到DNA裡特定的鹼基序列,並正確將它切斷的限制酵素,原本是細菌裡的酵素(圖2.22)。如利用同樣的限制酵素,切斷想把需要的DNA和此DNA編在一起的媒介物之DNA,透過切口之鹼基序列的互補性質即可將2個鹼基序列接在一起。而將這2個鹼基序列黏在一起的「漿糊」就是被稱為DNA連接酶(限制酶)的這種酵素(EcoRI)。

噬菌體為感染上細菌的病毒
感染上細菌的病毒稱為噬菌體。噬菌體的遺傳因子在細菌中製造噬菌體的「零件」,再組合這些零件以增殖噬菌體;最後溶解細菌(溶菌)排出體外。所以,被編入噬菌體之遺傳因子中的遺傳因子,會隨著噬菌體的增殖而大量增加。

質粒就像小型的環狀DNA
細菌除了原本就有的染色體組DNA以外,還有非常細微的DNA,兩者可以一起增殖。這些有別於細菌活下去所需之染色體組DNA的其他小型DNA,稱為質粒。而不管是染色體組DNA或者是質粒,都屬於環狀DNA。若能將需要的遺傳因子編入這種質粒DNA裡,它就能跟噬菌體一樣地被利用。噬菌體屬於病毒,總是有毒性等異物,會給遭感染的細胞造成不良的影響;但這種原本就在細菌裡面的質粒,並不會危害人體的細胞。
與mRNA互補的cDNA
想取出與於某個特定之組織或細胞發揮機能的蛋白質相對應的遺傳因子時,要收集可於此組織或細胞發揮機能的mRNA,再根據還原病毒的反轉錄酵素製造DNA。這種DNA是與mRNA呈互補狀態的DNA,故稱為互補DNA(complementary DNA;cDNA)。
這種cDNA為在此組織或細胞發揮作用的遺傳因子團(文庫:library),若以此cDNA開始進行複製的話,就能觀察在此組織或細胞發揮作用的遺傳因子。

☺休息一下……
黑谷:所謂的複製(clone;無性生殖)就是指擁有相同遺傳訊息的個體、細胞或遺傳因子的集合體。其語源似乎來自希臘語中的「接枝」或「小樹枝」之意。因為細胞逐漸反覆地分裂增生,看起來就像樹枝末端分岔生長的樣子…。
博士:不知道為何我一聽到複製這兩個字,馬上就聯想到荷蘭?荷蘭是個擁有自由想法與做法的國家,即使對於安樂死這個議題也有自己獨到的方針。
黑谷:像荷蘭的自由大學(free university:主要由學生自己組織的獨立大學或學院,學生可以自由選課不分班級),就以為有性別認同障礙者動手術而聞名,但有關複製方面的研究並不怎麼清楚。
博士:我知道了,原來是我從cloning這個字聯想到Groningen這個地名……。

黑谷:咦…你說甚麼……?
博士:妳剛剛提到clone的時候我有注意聽啦,但好像不是很了解。而且,荷蘭語中的G這個發音比較不清晰,所以,有可能聽成Froningen或Groningen。
黑谷:這麼說起來,愚弄、挖苦別人者不就要稱為「愚弄人」(愚弄發音類似clone)……?
高僧:我是苦命人啦!
博士:其實複製還有很多問題尚待解決,但哪天複製人被成功製造出來時,就不能抹煞它的存在囉!
黑谷:那麼,讓複製人住到可擁有自由想法的荷蘭之Groningen這裡好不好……?

3.5   癌症•再生與細胞的分化
前面已經說過,多細胞生物的身體中擁有相同遺傳因子的細胞,在原本之卵細胞質內物質的分布不一,或與週遭細胞的相互作用下,受到各式各樣之遺傳因子發現的調控,以正常地進行分化。相對之下,因細胞增殖或分化過程中出現異常而引起之所謂的「癌症」又是甚麼呢?再者,治好皮膚上的傷口,或如真渦蟲般再生部分身體的構造,跟構成身體的構造又有何關係呢?
癌細胞的特性
罹患癌症的因素有很多種,如化學物質、放射線、病毒、荷爾蒙等等都是人們熟知的致癌原因。而癌細胞的特性也非常多樣化,但就共同點來說就是,癌細胞不會跟周遭細胞互動且無限地增殖。而且,目前已知這是由遺傳因子的突變所造成的結果。

致癌基因與原癌基因
已經被發現且會引發癌症的遺傳因子(也稱為基因)稱為「致癌基因」。這種遺傳因子乃一般存在於多細胞生物之正常DNA裡,俗稱「原癌基因」的遺傳因子,因各種因素受損而引起突變。這種突變位居優勢,一對遺傳因子只要有一方出現突變就會起作用(圖3.35左)。
致癌基因發生變異前的原癌基因,乃正常發生或分化時不可或缺的遺傳因子。目前已知製造原癌基因的蛋白質,都是跟增殖因子(誘導因子)或誘導因子的接受體、轉錄因子、訊號傳達等等機制有關的蛋白質。表3.2就是其中的一部分。

抑癌基因的功能
此外,也有一種可以抑制癌細胞活性化的遺傳因子,稱為「抑癌基因」。這種遺傳因子具有控制細胞的增殖,誘導有癌化之虞的細胞走向細胞凋亡一途等作用。但這種突變位居劣勢,一對遺傳因子要雙方都出現突變才會有作用(圖3.35右)。
DNA修復基因異常引發的癌症
DNA常會因紫外線或化學物質等各種外在因素而受到損害。再者,複製時發生誤差等等狀況,也會引發突變。這樣的損害或突變都需要藉由與修復有關的遺傳因子發揮功能才能修復。而當這種DNA修復基因出現異常,則會引起癌症。比方像遺傳性非息肉病結腸癌(HNPCC)就是DNA修復基因異常所引發的癌症。

細胞的壽命與癌症
相對於癌細胞會無限制不停地的增殖,幾乎所有正常分化的細胞都有一定的壽命。在所有真核生物之染色體兩側的末端,有一俗稱「端粒」的共同序列。當細胞分裂複製DNA時,端粒中未被複製的部份就會變短(圖3.36)。當端粒短到某個程度後,細胞就會停止分裂,終結細胞的壽命。所以,端粒可說是「細胞生命的防護罩」。
而端粒中有一修復端粒末端以維持其長度,停止細胞縮短生命的酵素,稱為「端粒酶」。一般的細胞之端粒會變短,正是因為這種端粒酶無法發揮作用的緣故。癌細胞裡面含有很多這種端粒酶,所以,端粒不會變短,癌細胞才會無限制地增殖呢!

發揮分化細胞的機制
分化的細胞在適當的時機下需要製造新的細胞,如同肝細胞等物質一樣,透過分裂以產生同一類型的細胞(圖3.37左)。雖然也有替換死亡細胞的方法,但幾乎所有組織的細胞,分化後就有一定的壽命,無法無限制地分裂,故要其他機制發揮作用。這種機制就是,讓未分化的「幹細胞」與完全分化的細胞共存於組織中。當幹細胞分裂,一個會成為分化的細胞,另一個則保留「幹細胞」的樣子,以便製造下一個分化的細胞(圖3.37右)。

再生與細胞的分化
這個章節主要是針對受精卵以後的生命架構加以說明,但別忘了,有些生物的身體裡面,沒有卵細胞還是可以完成生命的架構。
像扁形動物真渦蟲,即使把身體切成兩半,它還是可以從前半段與後半段長出另一半,變成2之真渦蟲(圖3.38)。這種現象稱為「再生」。
已知在真渦蟲的身體裡面,從頭部到尾部,某種物質具有濃度不一的梯度狀態(極性),可以決定應該製造的部份是前半段或後半段。在牠的切口聚集了身體各部都有的未分化細胞──「新成細胞」以製造「再生芽」,並隨著極性分化出新的細胞。
像蠑螈的四肢或尾巴再生的機制也是由再生芽所引發,但其構造和新成細胞稍有不同,要等周遭分化的細胞引發「脫分化」後,才會重新製造呢!

☺休息一下……
黑谷:即使是人類,傷口會長出新的皮膚,也是身體裡的未分化細胞(幹細胞)作用的結果。這種幹細胞會隨著年齡而減少,假設新生兒的幹細胞是1,18歲時變成10分之1,50歲時變成40分之1,到了80歲就變成200分之1呢!
博士:不管是幾歲的真渦蟲,或者是被切斷幾回的真渦蟲,都能夠好好地再生……,為何?有人做過實驗嗎?
楠之進:(心裡暗想)說起實驗,那真是我的痛,我就是做不來……。
黑谷:當真渦蟲在某種條件下飼養後,它好像會自己分裂成2段,然後再生。這樣一來,就可以從1隻養成幾十隻呢!
博士:連海星被切斷都能長成2隻呢!
黑谷:嗯…有的海星可以從1隻腕足再生出身體喔!!

4.3   讓生物進化的分子構造
那麼,像這樣的生物多樣化,是由怎麼樣的分子構造所完成的呢?換句話說,要透過怎樣的結構,才能製造新的遺傳因子呢?

製造新遺傳因子的構造(1)──突變
有關遺傳因子的突變如同第2章節所述就是,染色體組的DNA鹼基序列出現變化(參考圖2.18)。談到進化時,一般都限定在遺傳給下一代的突變,亦即生殖細胞所引起的突變。
當某種突變會對個體的生存或繁殖帶來不良影響時,此個體的子孫可能滅絕,故此突變經過幾個世代後會從集團中消失。反之,對個體的生存或繁殖會有益的突變,可為大多數的子孫所承襲,而大量擴及於集團中(圖4.4)。不過,這樣的有益突變並不多見。
像上面的生存機制被稱為「自然淘汰(自然選擇)」。擁有可充分適應不同環境之突變的個體如存活下來,就能繁衍出許多子孫,而子孫傳承這種突變的機率就會增加。但是,大多數的突變都屬於無利也無損於個體的生存或繁殖的「中立」突變,這種突變偶爾才會集結成團。由此一來,引起突變的遺傳因子,就可作為新的遺傳因子廣為分散於集團中。
突變的具體實例有第2章節所介紹的鐮刀形紅血球貧血症(圖2.17)。單是1個鹼基的變化就會造成重度貧血,故對個體的生存當然不利。不過,因對瘧疾具有抵抗性,故在瘧疾流行地區的集團中,這種突變頗為常見。

何謂分子時鐘?
在2種生物種之間,可以透過某種遺傳因子的鹼基序列,或者是蛋白質之胺基酸鹼基序列的突變,獲得進化的訊息。比方說,比較人類與黑猩猩的遺傳因子,觀察鹼基或胺基酸置換的數量,即可了解從共同的祖先分支後一直累積到現在,鹼基或者是胺基酸置換的總數量。當遺傳因子或蛋白質不同,序列的長度也會不一樣,用長度除以置換數即可了解1個鹼基,或者是1個胺基酸的置換數(這稱為「進化距離」)。
若比較生物間的胺基酸置換數,以及透過化石調查所得之分岐後的時間組合,會出現相似的比例關係,隨著時間的經過胺基酸會以一定的速度發生置換(圖4.5)。這種性質稱為「分子時鐘」。即以分岐時間為橫座標,相當於1個胺基酸的胺基酸置換數為縱座標,可劃出如圖所示的直線。這種傾斜度可以表示進化的速度。而利用這種分子時鐘,即可了解以分子變化為基礎的生物系統關係。
突變的變化傾向保守
一般來說,在蛋白質分子中會有幾個系統部位以完成某些機能,這樣的機能部位稱為「功能區塊」。如果指定重要功能區塊的遺傳因子部份發生突變,這個蛋白質就會喪失機能或引起機能更新。這樣的變化對個體的生存十分不利,集團會以自然淘汰的方式去除這個個體。所以,在這種功能區塊下的胺基酸置換非常少,以在漫長的進化過程中保留原有的序列。
那在指定功能區塊以外之部位的遺傳因子會有何變化?在這些部位中,可以發現胺基酸的置換現象,但不管是性質或大小(體積),幾乎都被替換成非常類似的胺基酸。所謂胺基酸的性質指的是,親水性或疎水性,鹼性或酸性。而胺基酸的性質或大小在決定蛋白質的立體架構上,是非常重要的元素。若替換成性質差異非常大的胺基酸,蛋白質的構造容易變形,也會影響功能區塊。雖說功能區塊以外的部位也會出現胺基酸置換現象,但那是為了確保蛋白質構造的置換。
由上述情形可知,由突變所引起的蛋白質進化是非常保守的。

製造新遺傳因子的構造(2)──遺傳因子重複
想製造新的遺傳因子,還有一種俗稱「遺傳因子重複」的重要機制。這是1960年代日本的大野乾博士所提倡的說法,即如圖4.6所示,藉由重複的機制形成新的遺傳因子。
首先在某個遺傳因子(祖方遺傳因子)的隔壁,複製此遺傳因子。這2個遺傳因子中,一個可擁有原來的機能,另一個遺傳因子因失去原有的機能,會發生突變默許機能出現變化。如此一來,即可製造擁有新機能的遺傳因子。
再者,遺傳因子重覆時的複製機制大多出現在隔壁,由此結果所產生的新遺傳因子又繼續重複,以製造其他新的遺傳因子。如此一來,最後會形成機能逐漸不同於祖方遺傳因子的遺傳因子群。這一群遺傳因子稱之為「遺傳因子家族」。事實上如詳細檢視各種生物的染色體組即可發現,有很多透過遺傳因子重複的機制所形成的遺傳因子家族。
比方像可運送氧氣的血紅蛋白之遺傳因子就是很好的例子。血紅蛋白乃由4個球蛋白這種蛋白質,結合血紅素(含鐵的色素物質)而成的物質。所有生物的球蛋白遺傳因子,都來自於共同的祖方遺傳因子。而最原始的氧氣運送分子為1條球蛋白鍵,也存在於沙蠶、昆蟲或原始的魚類等生物中(圖4.7左)。
約於5億年前,在高等魚類進化的過程中,球蛋白遺傳因子發生遺傳因子重複與突變,勉強形成2種不同的球蛋白(α鍵和β鍵)遺傳因子。故現存的高等脊椎動物之血紅蛋白,都各自由2條α鍵和β鍵所構成(圖4.7右)。
雖說像非洲爪蛙之類的生物,α鍵遺傳因子和β鍵遺傳因子擁有相同的染色體,但哺乳類或鳥類則擁有其他的染色體。這是一部份的染色體移到其他染色體之「易位」作用所引發的結果。

染色體組的DNA有很多反覆序列
由相同祖方遺傳因子所衍生之遺傳因子家族中的遺傳因子,鹼基序列當然非常類似。現在人們已經了解,真核生物大部分的遺傳因子,擁有相互類似的鹼基序列。
再者,在染色體組的DNA中,除了可指定蛋白質的遺傳因子以外,也有非遺傳因子的部份。這種非遺傳因子的部份,擁有大量的各種反覆序列。
由此可知,真核生物不只有遺傳因子的部份,也能頻繁操作鹼基序列的反覆複製。

遺傳因子重複生成偽基因
在遺傳因子重複中,除了產生擁有新機能的遺傳因子外,發生突變後的遺傳訊息會失去意義,無法指定擁有機能的蛋白質。雖然鹼基序列相似,也會形成無法指定機能性蛋白質的遺傳因子,這種遺傳因子稱為「偽基因」。這種「偽基因」一般都不具有機能(例外請參考p.66),此部分的突變也不會受到約束,而能夠繼續囤積。

製造新遺傳因子的構造(3)──編碼段拼湊
製造新遺傳因子的另一種構造就是,組合數個遺傳因子,以製造擁有新機能的遺傳因子,稱之為「遺傳因子混合」(基因混合)。其中以「編碼段拼湊」(exon shuffling:外子拼湊)這種構造最為常見。
第2章節已經說明,在真核生物可指定1個蛋白質的遺傳因子中,會出現編碼段(外子:指定胺基酸序列的部份)與內區段(內子:未對應胺基酸序列的部份)穿插並列的遺傳因子。這種遺傳因子被編碼段所分割,以新的組合連結,而製造出新的遺傳因子(圖4.8)。
如觀察蛋白質的構造就會經常發現,蛋白質裡面很多部份都有擁有非常類似之胺基酸序列的功能區塊。而編碼段就是對應於這種功能區塊的鹼基序列。
比方說,抗體分子免疫球蛋白是由2條H鍵和2條L鍵所構成的Y字型蛋白質分子(圖4.9)。其中H鍵上有3個C功能區塊和1個V功能區塊,而L鍵則各有1個C功能區塊和V功能區塊。每個功能區塊都能跟免疫球蛋白遺傳因子中的1個編碼段對應。針對各式各樣的異物(抗原),可改變V功能區塊的胺基酸序列加以因應。因H鍵和L鍵的C功能區塊上的編碼段非常類似,應該是透過遺傳因子重複由相同的祖方遺傳因子所製造。藉由這樣的編碼段之組合方式,即可形成免疫球蛋白的H鍵和L鍵遺傳因子。

製造新遺傳因子的構造(4)──轉座因子
在染色體組的DNA中,有可從某一部位移動到其他部位的序列,進而影響此部位之遺傳因子的發現。這最早是美國遺傳學家芭芭拉•麥克林托克(B.McClintock)從跟玉米種子顏色有關的遺傳因子發現,所發現的自發轉移控制因子,稱之為「轉座因子(transposon:轉位子)」。轉座因子兩端擁有逆向的反覆序列,中間則擁有可以指定轉移酵素的序列,這種酵素可讓DNA上的某一部位轉移到其他的部位。轉座因子不只會插入或分割,也會引起位置顛倒或重複等作用,以再度編製染色體組DNA上的鹼基序列(圖4.10)。